Tema 11: Los sistemas sensoriales. Resumen del libro: Fundamentos de Psicobiología. Editorial Sanz y Torres – UNED

TEMA 11:
Los sistemas sensoriales.
Los sistemas sensoriales, llamados genéricamente sentidos.
Introducción a la fisiología de los sentidos.
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación sensorial. Las relaciones entre estímulos o ambiente y la conducta no son automáticas ni inmutables, sino que están mediatizadas y moduladas por el propio organismo. En el SNC, los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta que unas veces será de carácter motor – conducta motora -, otras de tipo endocrino – respuesta fisiológica y la mayor parte de las veces una combinación de ambas.

Los receptores sensoriales y la transducción.
Podríamos decir que la estimulación sensorial constituye el aspecto físico y material de los estímulos, su modalidad -luz, sonido…y sus características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad.
El SN debe de ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duración. A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctrica se le llama transducción sensorial y llevada a cabo por los receptores sensoriales. Las diferentes modalidades sensoriales son codificadas en términos eléctricos a nivel neuronal, incluido el potencial de acción, producida por eje.: en el nervio óptico por la estimulación visual., es cuantitativa y cualitativamente igual a la que produce el sonido en el nervio auditivo o un arma en las neuronas olfatorias. La explicación está en que las vías nerviosas que transmiten la información sensorial al SNC llevan esa información sensorial a zonas determinadas, diferentes para cada modalidad, ej.: las vías visuales proyectan a la corteza occipital, las vías auditivas lo hacen sobre la corteza temporal. Este planteamiento se conoce como la ley de las líneas marcadas, ello hace referencia a que las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado, desde los receptores a las áreas de proyección sensorial, donde se interpreta o descodifica la información recibida; se ha comprobado xej.: que la estimulación con calor de los terminales cutáneos que normalmente informan de frío, produce sensación de frío.
La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos y no de cual haya sido la energía estimular.
Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado.
Si tuviéramos que hacer una clasificación de los mecanismos de transducción, al menos entre vertebradods, podríamos hacerla atendiendo a si el receptor sensorial es de tipo neuronal, o si se trata de una célula especializada que capta y transforma la energía estimular produciendo posteriormente la activación de la neurona sensorial. Los receptores olfatorios, los cutáneos y los propioceptivos e interoceptivos son del primer tipo (neuronas), mientras que la vista, el oído, el equilibrio y el gusto cuentan con receptores especializados no nerviosos. En ambos casos el estímulo, produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales que son de tipo graduado, similares a los postsinápticos (Ver cap. 7). Este cambio de potencial recibe el nombre de potencial de receptor o potencial generador si el receptor sensorial es una neurona. Normalmente, este potencial de receptor es una despolarización, aunque los potenciales originados en los receptores visuales son una excepción pues son hiperpolarizaciones. En todas las modalidades sensoriales se han de generar potenciales de receptor que determinarán, bien directa o indirectamente el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
Para que un individuo pueda verse afectado por una estimulación ambiental, es preciso que el cambio de potencial sobrepase el umbral de disparo de la neurona y se transforme en un potencial de acción. Esto es lo que se quiere decir al afirmar que los organismos con SN transforman la energía estimular en impulso nervioso. En el caso de la visión, la estimulación de los receptores sensoriales no provoca en sí la generación de potenciales de acción en las neuronas sensoriales – en este caso en las células ganglionares – ya que estas neuronas están constantemente disparando, sino lo que se produce es un cambio en su frecuencia de disparo.

Codificando las características básicas del estímulo: intensidad, duración y localización.
Las neuronas sensoriales son capaces de codificar tres características básicas de la energía estimular, su intensidad, su duración y su localización.
La codificación de la intensidad del estímulo: son dos los mecanismos con las que cuentan las neuronas sensoriales para lograrlo, por un lado, un código de frecuencia, consistente en que en la medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite. La neurona no puede generar más de unos 1.000 potenciales de acción por segundo, es obvio que cuando una determinada intensidad de estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento de esa intensidad pasará desapercibido para esa neurona. Existe una estrategia que permite ampliar ese rango de intensidades codificables sirviéndose de una característica de las neuronas sensoriales su umbral de respuesta: cada neurona empieza a responder solo cuando la estimulación tiene la intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y que unas responden a estimulaciones muy débiles – son muy sensibles – otros sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa o muy intensa. Este segundo mecanismo recibe el nombre de fraccionamiento según el rango o código poblacional. En este caso, la intensidad se codifica mediante la frecuencia de impulsos nerviosos considerando el número de neuronas que disparan potenciales de acción y su umbral de disparo. A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas con un umbral de disparo más alto empiezan a disparar potenciales de acción.

La codificación de la duración del estímulo. Reglas generales de funcionamiento: un fenómeno bastante habitual es el de la disminución o incluso desaparición de la sensación cuando la estimulación sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Esto ocurre con la presión táctil sobre la piel, con los olores, los sabores, etc. cuando esta reducción se explica por la fisiología de los receptores sensoriales recibe el nombre de adaptación sensorial. Mientras que cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulación, se suele hablar de habituación, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya explicación hay que buscarla en cambios fisiológicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
¿Los receptores transmiten el mismo número de impulsos cada vez que son estimulados por la misma cantidad de energía y durante todo el tiempo en que esta energía está incidiendo? La respuesta es negativa. Unos receptores son más fidedignos que otros tanto en lo que se refiere a codificación de la intensidad de la estimulación como a su duración. El caso más característico es el de los receptores táctiles asociados a los corpúsculos de Pacini – son neuronas que sólo responden con potenciales de acción al principio y al final de la estimulación, y dejan de hacerlo el resto del tiempo, lo que significa que responden a cambios en el estímulo. Esta reducción en la respuesta de los receptores a pesar de mantenerse la estimulación se conoce como adaptación sensorial.
Este proceso de adaptación no sucede en todos los receptores sensoriales, algunos se adaptan rápidamente, otros tardan mucho o no se adaptan en absoluto – caso de algunos receptores del dolor. Los receptores que se adaptan de prisa reciben el nombre de receptores FÁSICOS, mientras que los que tardan mucho o no se adaptan se denominan TÓNICOS.
Los receptores fásicos informan de cambios en la estimulación. Los receptores tónicos están diseñados para proporcionar información fidedigna sobre aspectos de la realidad de los que es conveniente estar informados constantemente: el equilibrio, el dolor, el grado de tensión que está sufriendo un tendón. En estas situaciones se requiere de receptores que no se adapten o lo hagan escasamente.
Los receptores olfatorios se adaptan bastante deprisa porque su función es detectar cambios. De ahí que el propio olor corporal suele pasarnos desapercibido. Algo similar ocurre con los receptores gustativos que sufren un proceso de adaptación a la presencia continuada de un sabor. Los receptores visuales -ej.: percepción que tenemos de cuando entramos en un túnel iluminado: si lo hacemos durante el día parece bastante oscuro; si lo hacemos durante la noche parece muy luminoso eso se debe a que nuestra visión está adaptada a luz del día y por la noche a la oscuridad.

La localización del estímulo: los campos receptivos.
La localización o ubicación del estímulo se basa en la distribución estructural de los receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales de procesamiento (SNC) de la información que recogen. Hay zonas de la piel cuyos receptores cutáneos de presión están repartidos de tal forma que dos estímulos simultáneos aplicados en dos puntos distintos pero próximos, son sentidas como una única estimulación. Mientras que, en otras zonas, dos estimulaciones separadas por la misma distancia o menos, sí son discriminadas como distintas. Eso se explica por la diferente densidad de los receptores en unas zonas que en otras: en los dedos de las manos hay hasta 4 veces más receptores que en la palma. Algo similar ocurre con la fóvea del ojo, donde la agudeza visual es mucho mayor que en el resto de la retina porque hay mayor cantidad de receptores sensibles a la luz – fotorreceptores.
En el caso de los receptores cutáneos es conocido el hecho de que la corteza de proyección sensorial se conoce como homúnculo sensorial porque contiene un mapa caricaturesco de toda la superficie corporal. El homúnculo sensorial, demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral, lo que quiere decir que el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas. Lo mismo puede decirse de las demás modalidades sensoriales: hay una o varias representaciones corticales de la retina, de la membrana basilar dela cóclea, etc.
La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contactan con ella. Es lo que se conoce como campo receptivo. Ej: el área de la piel cuya estimulación alerta de la actividad electrofisiológica de una neurona sensorial o el conjunto de fotorreceptores que modifica la de una neurona ganglionar de la retina. El concepto de campo receptivo no se circunscribe sólo a los receptores o a las neuronas sensoriales, sino que también se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden, según el número de sinapsis que han tenido lugar para afectar a esta neuronas -2º orden = 1 sinapsis; 3º orden = 2 sinapsis.

La transmisión de la información sensorial al SNC y su procesamiento posterior. Los receptores sensoriales están especializados en la transducción de una energía estimular específica porque presentan una estructura y propiedades características. El resultado de la transducción es la generación de potenciales de receptor, que finalmente pueden provocar el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales, de forma directa o indirecta, según sea el receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa. Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios espinales y craneales y a través de ellos la información es transmitida a diferentes divisiones del SNC.

Aproximación general a los circuitos sensoriales del SNC.
Una de las características fundamentales del procesamiento de la información sensorial en el SNC es que se requiere la intervención de diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionan de forma integrada.
Las señales sensoriales fluyen desde niveles inferiores aniveles superiores, estableciéndose una jerarquía en el procesamiento sensorial. Esta organización jerárquica implica que la información procedente de los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y a regiones situadas en el tronco del encéfalo y el diencéfalo para alcanzar finalmente la corteza cerebral – excepto la información olfativa que llega en 1º lugar a los hemisferios cerebrales. Las áreas corticales constituyen el nivel superior de esta jerarquía y son las responsables del procesamiento más complejo de la información sensorial, así como su integración e interpretación.
La información r recibida por el SNC a través de las vías aferentes que están constituidas por los axones de neuronas sensoriales, en su mayor parte se encuentran agrupadas en los ganglios, los ganglios del sistema somático, los cuales se localizan fuera del SNC y forman parte del SN Periférico, son los ganglios de la raíz dorsal o espinales y los ganglios craneales. Las neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales de 1º orden o primarias. En el caso del sistema gustativo, auditivo y del equilibrio sus receptores sensoriales son células especializadas y células ciliadas. En otros sistemas sensoriales son estas mismas neuronas primarias localizadas en los ganglios de la raíz dorsal y en diversos ganglios de la cabeza, las que actúan además como receptores sensoriales. Este es el caso de los sistemas somatosensorial o sentidos somáticos que procesa información sobre la superficie del cuerpo como en su interior. De este sistema depende la percepción táctil, del dolor, de la temperatura y la propiocepción, funciones que lleva a cabo gracias a la información procedente de diversos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores de la piel, los nociceptores y los propioceptores. En el caso del sistema visual y del sistema olfatorio, las neuronas primarias no se localizan en ganglios, sino en la retina y en la mucosa olfatoria respectivamente.
Los axones de las neuronas sensoriales primarias establecen sinapsis con divisiones del SNC, que son las neuronas sensoriales de 2º orden o secundarias. Finalmente, los axones de estas neuronas alcanzan al tálamo, donde establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos, responsables del procesamiento de señales sensoriales. Estas neuronas talámicas son neuronas sensoriales de 3º orden y están especializadas según la modalidad sensorial.
En otros casos no se producen estos sucesivos relevos de las señales sensoriales, aunque se mantiene la organización jerárquica, en cuanto a su transmisión y procesamiento en las áreas corticales. Este es el caso de la información visual y olfativa. La organización jerárquica de los circuitos sensoriales implica, un procesamiento en serie. En cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de las señales sensoriales que es cada vez más compleja a medida que alcanza niveles superiores de procesamiento.
Existe también un procesamiento en paralelo de las señales sensoriales. Ej.: el sistema somatosensorial, constituido por 2 circuitos diferentes que transmiten información acerca de distintas características del estímulo: el sistema lemniscal, responsable de la transmisión de la información táctil más compleja y precisa, y de las señales propioceptivas, y el sistema anterolateral que transmiten señales nociceptivas y la información sobre la temperatura.
Aunque parecen desempeñar funciones diferentes, en otras hay un cierto grado de solapamiento. Ej.: el sistema lemniscal participa en la localización del estímulo doloroso. Las vías paralelas añaden riqueza a la experiencia perceptual que llega por diferentes vías, constituye un mecanismo de seguridad en el caso de daño de alguna de ellas.
Parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce hacia el lado contralateral del cuerpo, este cruce o decusación tiene lugar a diferentes niveles según el tipo de señal sensorial.
Presentan una disposición ordenada de sus aferencias que se mantiene en los diversos niveles de relevo de la información sensorial, desde los niveles inferiores de la jerarquía a los superiores.
Ej.: en el sistema somatosensorial, la localización de un estímulo es posible a la relación que existe entre los distintos receptores sensoriales que se localizan en toda la superficie del cuerpo y se mantiene en los niveles superiores de procesamiento en el SNC, es lo que se conoce como organización somatotó
pica que da lugar a un mapa de superficie corporal que depende de la importancia funcional de esa región y no del tamaño de cada zona.

El papel del tálamo en el procesamiento de la información sensorial.
El tálamo es fundamental para el procesamiento de la información sensorial. Puede considerarse como la antesala de la corteza cerebral para todas las vías ascendentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo. Aunque el tálamo también recibe información sensorial de forma directa – información visual. La información olfatoria alcanza directamente la corteza cerebral, y de ahí al tálamo.
El tálamo está organizado en diferentes grupos nucleares:
– Núcleos de relevo – a este grupo pertenece el grupo ventral. Participa en el procesamiento y relevo de la información sensorial y no como mera repetidora, sino que cada núcleo talámico interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Ej.: el núcleo geniculado lateral está involucrado en el procesamiento de la información visual. El núcleo geniculado medial en la información auditiva.
– Otros núcleos de este grupo ventral procesan la información somatosensorial, gustativa y vestibular.
Los núcleos de relevo envían de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral.

El procesamiento cortical de la información sensorial.
Se trata del procesamiento más complejo y están implicadas diferentes áreas corticales. En general a la información sobre cada modalidad sensorial que llega a la corteza llega de núcleos especializados situados en el tálamo – a excepción de la info olfatoria-
Alcanzando en 1º lugar las áreas sensoriales primarias que transmiten la info a áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación, donde tiene lugar el nivel más complejo de procesamiento de la información sensorial, integrándose en algunas de ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes modalidades sensoriales.

El sistema visual.
Fotorreceptores y transducción visual.
El procesamiento de la info visual se inicia con la transformación de la luz en señales eléctricas por parte de los fotorreceptores de la retina del ojo. La disposición de la retina permite que los estímulos visuales se focalicen sobre ella con la mínima distorsión óptica. Los diversos constituyentes del ojo tienen la función de optimizar la llegada de la luz a la retina. Cuando llega la luz, la córnea y el cristalino la enfocan y tras atravesar el humor vítreo, es absorbida por las células fotorreceptoras de la retina. Estas células se disponen sobre el epitelio pigmentado que abraca todo el fondo del ojo y contiene grandes cantidades de melamina y su función es recoger la luz que las células retinianas no han podido absorber. Esto impide que haya un reflejo de la imagen. Para que toto esto acontezca las capas celulares de la retina más próximas al cristalino no tienen mielina y son relativamente transparentes. Además, la retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella, situada aproximadamente, en su punto central denominada fóvea. En la parte central de la fóvea denominada foveola, sólo hay células fotorreceptoras en alta concentración, lo que permite que la agudeza visual sea máxima en esta zona. Para conseguir una buena proyección sobre la fóvea, nuestros ojos se mueven constantemente cuando miramos a los objetos.
La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la pupila, que a su vez está controlado por los músculos inervados por el SNAutónomo.
Todos los vertebrados con escasa excepciones, tienen dos tipos de células fotorreceptoras denominadas: conos y bastones. Son más abundantes los bastones (120 millones) que los conos (6 millones). Los fotorreceptores – receptores sensoriales NO nerviosos, no producen potenciales de acción tras ser estimulados por la luz, sino que responden con cambios en su potencial de membrana (potenciales graduados y locales) similares a los potenciales postsinápticos inhibitorios. En ambos fotorreceptores existen moléculas sensibles a la luz llamados pigmentos visuales o fotopigmentos.

Bastones: Conos:
Un pigmento específico que permite captar más luz que en los conos.

Amplifican la señal luminosa. Un único fotón puede producir una señal detectable en los bastones.

Participan en la visión nocturna o con luz tenue.

Mayor convergencia de bastones a una célula bipolar lo que implica menor resolución espacial.

Menor resolución temporal porque disparan lentamente, lo que le permite detectar bajas iluminaciones, no responde a las luces que parpadean con cierta frecuencia.

Los bastones son acromáticos. Tres tipos de pigmentos = 3 tipos de conos.

Se precisan centenares de fotones para que un cono pueda generar la misma respuesta.

Se activan durante la visión diurna.

 

Mayor resolución espacial. Una célula bipolar converge un único cono.

 

Mayor resolución temporal. Detectan con mayor rapidez los cambios de la iluminación en el tiempo.

 

La mayoría de los organismos tienen diferentes tipos de conos que responden de distinto modo a las longitudes de onda que definen el color.

Las interacciones que se producen en niveles superiores de procesamiento de la información visual procedente de tres tipos de conos que explican la riqueza cromática del mundo visual.
Visión dicromática, es un defecto genético que impide la formación de alguno de los tres fotopigmentos. Ello hace imposible poder discriminar entre algunos colores, como es el caso del daltonismo. Ya sea por la pérdida de los conos L = protanopia; de los conos M = deuteranopas; o de los conos S = tritanopia.
Los protanopas y deuteranopas tienen dificultades para distinguir entre el rojo y el verde. Los tritanopas tienen dificultades para distinguir entre el azul y el amarillo.
Tanto los conos como los bastones, establecen sinapsis con neuronas bipolares. El grado de convergencia es mayor en los bastones; es decir que hay muchos más bastones que establecen contacto con una misma célula bipolar, reforzando así la señal eléctrica que se genera en ella. Esta mayor convergencia es una limitación para ganar en resolución espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastón se promedian. Los conos presentan mejor resolución espacial porque muestran menos convergencia y ello facilita que la imagen pueda transmitirse de forma más fidedigna manteniendo las diferencias espaciales. Los conos están más concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre menor distorsión. Cada célula bipolar recibe info de un único cono.
Los conos también presentan mayor resolución temporal.
Las diferencias entre conos y bastones se deben a las propiedades que presentan los fotorreceptores y además, a las conexiones que establecen con otras células de la retina. Estas conexiones constituyen dos sistemas funcionales distintos en la retina: el escotópico (para los bastones) y el fototópico (para los conos).
Las principales diferencias entre conos y bastones en lo que se refiere a la transducción estriban, en 1º lugar, en su sensibilidad. Mientras que los bastones reaccionan a la presencia de un único fotón, los conos requieren mucha mayor cantidad de energía para responder. Por ello los bastones se saturan y dejan de responder en condiciones de buena iluminación. Los conos son capaces de continuar respondiendo aun cuando se mantenga la luz prolongadamente.
Sabemos que los mecanismos de transducción son similares en ambos fotorreceptores y que se llevan a cabo de modo parecido a otras formas de transducción basadas en procesos de activación e inactivación de proteínas G y de segundos mensajeros, similares a los producidos por los neuromoduladores en las neuronas postsinápticas. Cuando la luz incide sobre ellos, se hiperpolarizan reduciendo proporcionalmente la cantidad de neurotransmisor liberado.
Los axones de estas neuronas ganglionares responderán modificando la frecuencia de potenciales de acción, que serán conducidos hasta diversas regiones encefálicas componentes de los niveles superiores de procesamiento de la información visual.

Procesamiento inicial de la información visual.
Las fases iniciales de procesamiento de la información visual tienen lugar en la retina. En presencia de luz los fotorreceptores se hiperpolarizan y se libera una menor cantidad de glutamato de la que se liberaba cuando la luz no estaba presente. Esto hace que se produzcan cambios en el potencial de membrana de las células bipolares con las que los fotorreceptores establecen sinapsis y se producen cambios de potencial de células ganglionares con las que establecen sinapsis las células bipolares. Los cambios en el potencial de membrana en ambos tipos de células se deben a la información que reciben de diversos fotorreceptores situados en áreas concretas de la retina. Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área concreta del campo visual, a estas células nerviosas se llama campo receptivo de esa célula.
El campo receptivo de las células bipolares está constituido por dos áreas concéntricas que presentan una organización antagónica. Ello implica que cuando la luz incide sobre el centro de su campo receptivo es contraria a la luz que emite cuando la luz incide en la periferia. Se distinguen dos tipos de células bipolares: células de centro on y células de centro off.

células de centro on células de centro off
Si se ilumina el centro de esta célula se producirá una despolarización; mientras que la luz se hiperpolarizará si la luz incide en la periferia del campo receptivo. Si la luz ilumina el centro de esta célula se producirá hiperpolarización, pero si la luz incide en la periferia la célula se despolariza.

Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinápticos simultáneamente con células bipolares de centro on y de centro off, existiendo así dos modos de análisis de la información visual. Luego se mantienen y se completan en áreas superiores de procesamiento. Esta organización antagónica que se establece en la retina, se mantiene en centros superiores de análisis de la señal visual. Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de glutamato en las sinapsis que establecen con las células ganglionares. La acción del glutamato se traduce en cambios en la tasa de descarga de potenciales de acción en los axones de las células ganglionares. A través de electrodos de registro implantados en las células ganglionares o sobre el nervio óptico, se han podido estudiar las respuestas que emiten ante la luz. Indican que la frecuencia de descarga de una célula ganglionar concreta se modifica cuando se ilumina un área particular de la retina que constituye el campo receptivo. Los campos receptivos de las células ganglionares se solapan bastante, aunque no completamente.
Existen diferentes tipos de células ganglionares, según las características del estímulo a la que responden: células de centro on y células de centro of. Y se denominan células sensibles al contraste. Responden de forma más vigorosa cuando existe un máximo de contraste de luz cuando se ilumina el centro de la célula on y la periferia de la célula off.

La función de las células ganglionares es la de informar al SNC de la diferente distribución de la luz de la retina, de las diferencias de contraste de iluminación, ya que responde de forma débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo receptivo. Son muy eficaces para señalar los bordes de las imágenes que inciden en sus campos receptivos, lo que permite identificar las líneas que delimitan los objetos.
Nos ayudan a reconocer los objetos independientemente de la iluminación que lo rodea. No es la intensidad de los bordes, sino la intensidad de ese objeto comparado con la intensidad relativa de la luz que rodea a ese objeto, es decir, la diferencia de contraste en la iluminación entre la figura y el fondo.
Hay otras células ganglionares sensibles al movimiento del estímulo visual e incluso que responden de forma selectiva a la dirección del movimiento. Pueden responder de forma significativa a un punto de luz que se mueve en una dirección concreta, pero no responden o se inhiben ante el movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria. Se le denomina células sensibles a la dirección del movimiento y sus respuestas son independientes de la localización de la luz y de los aspectos espaciales. Responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se mueve en un fondo muy iluminado, como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Se activan fundamentalmente ante cambios en la iluminación en función del tiempo, se consideran que responden mejor a las características temporales de los estímulos.
Otras células ganglionares son sensibles al color, también con una organización centro-periferia de tipo antagónico referido a los colores porque reciben información procedente de tres conos sensibles a diferentes longitudes de onda de luz. Los colores que habitualmente se oponen son rojo-verde, azul-amarillo y en función de cómo sean las respuestas de las células ganglionares a la situación de estos colores en su campo receptivo encontramos diferentes células ganglionares. Ej.: cuando una luz de color incide en el centro del campo receptivo, ésta respondería con una tasa de descarga de potenciales de acción que codifican el color rojo. En cambio, si se estimulara la zona periférica con una luz verde, se produciría una inhibición de sus respuestas. Otras células ganglionares serían R- V+, V+ R-, V- R+, Az+ A-, A+ Az-, etc., se le llama células oponentes al color.

Las células ganglionares de la retina están especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estímulo visual – detalles finos de la imagen, su color o su movimiento – información muy valiosa para que los centros superiores puedan detectar pequeños contrastes en la iluminación, si existe movimiento en la escena visual y los colores que obtienen los objetos que la componen.
Toda esta información procesada en la retina debe transmitirse a los siguientes niveles de procesamiento, el núcleo geniculado lateral del tálamo y posteriormente la corteza visual. Para ello los axones de las células ganglionares de la retina que constituyen el nervio óptico, se dividen en dos grupos en el quiasma óptico, de modo que los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz – hemirretina nasal – cruzan hacia el lado colateral, mientras que la otra mitad de la retina – hemirretina temporal – proyecta sus axones ipsilateralmente -. de esta forma la información proveniente de la parte izquierda de los campos visuales de ambos ojos se recibe en la mitad derecha de cada retina. A partir del quiasma óptico estos axones constituyen el tracto óptico que transmite la información visual en su mayor parte al núcleo geniculado lateral del tálamo, del que parten axones divergentes que constituyen la radiación óptica que alcanza la corteza visual primaria.
Existe un mapa retinóptico que permite localizar la situación de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida – lo que está en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina, y lo que está en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina. La info procedente de cada punto del campo visual es codificada y finalmente transmitida por los axones de las células ganglionares de la retina, que se disponen de forma ordenada para representar el campo visual completo y se mantiene también en los niveles superiores del procesamiento visual a nivel talámico y cortical. Prueba de ello puede apreciarse cuando se realiza una campimetría o medición del campo visual en un sujeto que ha sufrido una lesión en una parte del nervio óptico.
En función de la situación de los axones dañados, se producirá una falta de visión en una zona concreta de campo visual. El área de representación es mayor cuanto mayor es la importancia de la región, y éste es el caso de la fóvea o zona central de la retina que media en nuestra visión más aguda y de la que parten un mayor número de axones de células ganglionares.

Relevo talámico de la información visual.
Los núcleos talámicos difieren desde el punto de vista funcional y en su organización citoarquitectónica. Mientras algunos tienen poblaciones celulares muy uniformes, otros están organizados en capas, como es el caso del núcleo geniculado lateral, cuyas células se agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de la retina, en capas parvocelulares. Existe un 3º tipo de capa de células llamada koniocelular – kónis = polvo – que se localiza ventralmente a cada una de los 2 tipos de capas anteriores. Esta organización laminar desempeña un papel fundamental en el procesamiento de diferentes aspectos de la información visual y constituye un ej. de la complejidad de la organización de las vías sensoriales según se asciende a los niveles superiores de procesamiento. Las neuronas magnocelulares responden de forma más transitoria y son más sensibles a los estímulos en movimiento que las neuronas parvocelulares, estas últimas mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo y muchas de ellas participan en el procesamiento del color al igual que las células koniocelulares. Posiblemente por eso el núcleo geniculado lateral está dividido en capas, para mantener separadas las neuronas implicadas en el procesamiento de diferentes aspectos de las señales visuales que llegan desde la retina.
Las neuronas magnocelulares proyectan a zonas de la corteza cerebral ligeramente distintas de las zonas a la sque proyectan las neuronas parvocelulares y las koniocelulares. Esta segregación de funciones refleja en la existencia de sistemas independientes, aunque comparten parte de la info: el sistema magnocelular, el sistema parvocelular y el sistema koniocelular.
El núcleo geniculado lateral: algunos estudios han puesto de manifiesto que las neuronas de este núcleo tienen campos receptivos organizados de una manera muy similar a la que presentan las células bipolares y ganglionares de la retina. Sus campos están organizados concéntricamente con células on y off. El procesamiento de señales visuales es más complejo. La info procedente de la retina que llega a este núcleo es muy variada por los diferentes tipos de células ganglionares, alcanzando las capas magnocelulares o parvocelulares, dependiendo de las características del estímulo a las que responden.
Las neuronas magnocelulares tienen campos receptivos grandes, responden a la presencia de objetos de gran tamaño, contribuyendo a la percepción de características generales del estímulo, así como del movimiento del objeto en el campo visual
Las parvocelulares, con campos receptivos más pequeños, intervienen en la percepción de la forma y el color, siendo las responsables del análisis de los detalles finos de la imagen.
Estos dos sistemas forman parte de un circuito, cuya existencia sugiere que antes de que la info visual sea transmitida a la corteza cerebral sufre un cierto grado de procesamiento, aunque se desconoce su naturaleza.

Las células koniocelulares tienen una función menos conocida. Se encargan demodular la percepción del color. Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, es enviada a la corteza visual a través de las radiaciones ópticas y a otras regiones encefálicas.

Procesamiento cortical en el sistema visual.
A través de los tractos ópticos al tálamo concretamente, al núcleo geniculado lateral y desde allí es enviada por las radiaciones ópticas a un área concreta de la corteza cerebral situada en el lóbulo occipital, la corteza visual primaria – llamada también corteza estriada.

El procesamiento visual en V1:
dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria: células simples y células complejas. Premio nobel David Hubel y Torsen Wiesel – por su trabajo sobre la organización funcional de la corteza visual.

células simples Al igual que las células bipolares y ganglionares, presentan campos receptivos con una zona central y otra periférica. Son campos receptivos alargados, no concéntricos, lo que constituye un rasgo definitorio de estas neuronas corticales.
Los estímulos que son óptimos, no son puntos o anillos de luz, sino más bien barras alargadas que pueden ser excitadoras o inhibidoras está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación produce la respuesta opuesta manteniendo la organización antagónica centro-periferia. Dado que el campo receptivo es alargado, es importante que el estímulo visual tenga una orientación adecuada para que la activación de la neurona sea máxima. Si la orientación del estímulo se aleja de la orientación óptima, la tasa de disparo disminuye poco a poco.
Se cree que los campos receptivos de las células simples son el resultado de una determinada ordenación espacial de los campos receptivos de neuronas del núcleo geniculado lateral.
Existen diferentes tipos de células complejas de la corteza visual primaria y están organizadas jerárquicamente dependiendo de las características de los estímulos que son capaces de desencadenar su activación.
Son las más abundantes en la corteza visual y se localizan en el área V1, V2 y en otras áreas de la corteza visual, a diferencias de las células simples que sólo se encuentran en V1.
No se organizan en áreas excitatorias e inhibitorias ni son estimuladas por estímulos fijos de luz (sean puntos o barras). Son estimuladas por el movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada que recorre su campo receptivo, pero con una orientación determinada. Tienen unos campos receptivos más grandes lo que sugiere que son el resultado de aferencias provenientes de diversas células simples, organizadas de una forma característica.
Responden de forma intensa ante movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responden en absoluto en otras, se dice que tienen la propiedad de selectividad de la dirección. Otra propiedad de estas células es la finalización del campo receptivo por la que la mayoría de estas células responden mejor ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo receptivo, siendo su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el propio campo receptivo. La propiedad de finalización del campo receptivo pueden presentarla también las células simples, pero es más característica en las células complejas del área V2, representan un estadio superior en el procesamiento de la información visual. El hecho de que los estímulos se muevan parece ser de gran importancia para el procesamiento de la información. Si las imágenes fueran perfectamente fijas, al cabo de poco tiempo no se percibirían. Para poder ver los objetos necesitamos que las imágenes se muevan o bien mover periódicamente los ojos – movimientos sacádicos -. Yendo de un sitio a otro del a imagen y deteniéndose un poco más en las zonas que más nos interesan, lo que permite proyectar mejor las imágenes sobre la fóvea.

El concepto de frecuencia espacial.
Hubel y Wiesel sugerían que las neuronas de la corteza visual primaria se especializaban en la detección de líneas y bordes. Estudios posteriores De Valois y colaboradores – 1970 han demostrado que las neuronas V1 respondían de una manera muy específica a un tipo de estímulo especial, la rejilla sinusoidal. Su nombre se debe a que las variaciones en la luminosidad del mismo se pueden describir por una onda sinusoide. La frecuencia y grosor de las barras de la rejilla estará definida por la función sinusoidal que describe el estímulo, de tal manera que estímulos de alta frecuencia tienen barras más delgadas y normalmente con bordes más definidos. Existen diferentes grupos e neuronas en la corteza visual primaria que responden selectivamente a frecuencias espaciales concretas y además muestran diferente selectividad por los ángulos en los que se presentan las rejillas. Las imágenes ricas en frecuencias bajas tienden a parecer borrosas; las imágenes en la que se han filtrado las frecuencias espaciales bajas y por ende sólo mantienen las altas no permiten discriminar bien las formas y muestran bordes con contrastes exagerados.
El sistema magnocelular es evolutivamente el más antiguo, es el que se encarga de procesar las frecuencias espaciales bajas, que son las que aportan más información.

Las columnas y los módulos corticales.
Están organizadas en la corteza visual primaria, la cual presenta zonas especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estímulo.
En los mamíferos, dicha corteza, se ha comprobado que la mayoría de las neuronas sean simples o complejas, reciben info procedente de los 2 ojos – son binoculares. Sin embrago la mayoría de ellas reciben más aferencias desde un ojo que de otro, propiedad que recibe el nombre de dominancia ocular. Las neuronas que responden de forma preferente a las señales procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual, ya que organizan columnas de dominancia ocular que se disponen de forma alterna siguiendo un patrón bastante constante.
Organización columnar para la preferencia por la orientación de los estímulos con un ángulo determinado de forma que las neuronas, ya sean simples o complejas, que responden a una misma orientación del estímulo se sitúan en la misma columna, formando las denominadas columnas de orientación.
Al conjunto de las columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo se les denomina hipercolumnas. No siempre las columnas se disponen en paralelo, sino que pueden presentarse en configuraciones diferentes incluso en forma de molinillo, de tal manera que todas las posibles orientaciones están codificadas por columnas que se disponen en círculo alrededor del punto central.
Cuando Wong-Riley aplicó la técnica de tinción del citocromo oxidasa – enzima mitocondrial que cuando se expresa en altas proporciones indica un metabolismo energético alto, propio de una célula activa – consiguió identificar en determinadas zonas de la corteza visual agrupaciones de neuronas corticales que respondían al color y se denominaban estacas o manchas – blobs en inglés- y se disponen exactamente alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la corteza primaria. Cuando se estimulan las células de estas estacas, se comprueba que no responden a ningún tipo de estímulo de luz blanca, pero sí lo hacen de forma muy intensa cuando se presentan pequeños puntos coloreados. Estas células corticales pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo únicamente de la longitud de onda de la luz empleada y del lugar de su campo receptivo donde incide el estímulo de forma combinada. Son excitadas si una luz roja incide en la parte central de su campo receptivo y son inhibidas si una luz verde
Incide en esta zona. Esto mostraría un tipo de organización antagónica centro-periferia del siguiente tipo centro R+V-; periferia: R- V+. por ello se denomina doblemente oponente al color.
Existen otros tipos de combinaciones posibles, como azul – amarillo, de forma que las longitudes de onda correspondientes a estos colores son capaces de estimular e inhibir de forma similar estas células.
Frecuencia espacial: se han detectado neuronas dentro de las estacas que responden de manera robusta a las frecuencias de bajas y que detectan cambios muy sensibles de pequeños contrastes. Fuera de las estacas se ha observado un gradiente de sensibilidad a la frecuencia espacial que es directamente proporcional a la distancia de la célula con respecto a una mancha dada de tal manera que las células sensibles a las frecuencias altas son las que están localizadas a mayor distancia de la estaca. Estas neuronas son menos sensibles al contraste.
Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen formando ángulos entre sí de manera que pueden hacerse bloques de corteza y se les denomina módulos corticales. Se considera que los módulos corticales visuales son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que llega a la corteza visual primaria procedente de la retina. Todos los aspectos de los estímulos: color, forma, orientación, profundidad, etc. en otro módulo contiguo se procesaría la información proveniente de otra zona de la retina, y así sucesivamente. Los módulos corticales son iguales en cuanto a su organización celular, aferencias y eferencias, y la forma en que analizan la información que reciben. Miles de estos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen que recoge la retina.
Las células corticales, simples o complejas, responden de forma preferente a los estímulos procedentes de un ojo, aunque presentan cierto grado de binocularidad.
Si el estímulo se presenta a los 2 ojos no está perfectamente alineado, la mayoría de las neuronas corticales responden bien. Se ha comprobado que algunas células complejas necesitan para activarse que el objeto esté totalmente alineado cuando se presenta simultáneamente a los dos ojos. Por ello se cree necesitan para activarse que el objeto esté totalmente alineado cuando se presenta simultáneamente a los 2 ojos. por lo expuesto, se cree que estas células complejas participan en la percepción de la profundidad, y se las denomina células moduladoras de la disparidad y son más abundantes en el área V2. Dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que vemos, estén cercas o lejos, inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de las células corticales.
Las neuronas procedentes de las estacas de color proyectan a las bandas finas, mientras que las neuronas en zonas localizadas entre las estacas proyectan a las bandas gruesas y a las pálidas. En las bandas finas se va a procesar info relativa al color y en las bandas gruesas y pálidas info relativa a la orientación, la frecuencia espacial, el movimiento y la disparidad vincular. A partir de V2 comienza el procesamiento en paralelo configurándose las 2 grandes corrientes de info visual – dorsal y ventral.

La percepción visual.
El resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega la info procedente de niveles inferiores de procesamiento. En estos niveles inferiores la imagen está dividida en una serie de componentes que son codificados por células individuales. Según se asciende en el nivel de procesamiento, los estímulos han de ser más específicos y complejos para que las neuronas respondan adecuadamente. Ya al nivel de las células ganglionares de la retina, hay una especialización en sus funciones. Esta segregación de funciones se mantiene en los centros superiores. Se ha comprobado que el proceso de análisis de la imagen visual se inicia en el área V1; y es a partir de las áreas V1 y V2 cuando los componentes de la imagen visual más específicos, como el color, el movimiento, la forma y la profundidad se analizan también en áreas corticales separadas

Área V4 Análisis del color
Área V5 Análisis del movimiento
Ambas tienen una representación en la retina. La percepción visual también depende de ellas.

Parecen existir dos vías de proyección desde la corteza visual primaria hacia estas dos áreas de asociación que están implicadas en diferentes aspectos de la percepción. La vía que se dirige hacia el área de asociación temporal inferior, conocida como corriente ventral, participa en la percepción de los detalles y características de los objetos, mientras que la vía que se proyecta sobre la corteza parietal posterior, corriente dorsal, está implicada en su localización en el espacio – dónde están – y sobre todo en la combinación de la información para ejecutar acciones en relación con los objetos.
D.F. es una paciente de 34 años que a causa de una intoxicación con monóxido de carbono – escape de gas en su casa – había sufrido daños en áreas de su corriente ventral. Resultado de esta lesión era incapaz de igualar la orientación con que se sostenía una hoja con la de una ranura que se le presentaba en el laboratorio. Sin embrago cuando se le pidió que echara la carta en el buzón, es decir que introdujera la hoja en la ranura, la paciente no tuvo ningún problema en ejecutar la acción perfectamente. Este caso ilustra la disociación entre ambas corrientes y además nos indica que la corriente dorsal – intacta en el caso de D.F. – sirve para conocer la localización de los objetos para coordinar nuestras reacciones en relación a esta localización.
¿hay un área cortical concreta responsable de que percibamos una imagen integrada de los objetos que nos rodean? No hay ningún área cortical a la que recurran todas las demás de forma exclusiva, y esto ocurre no sólo en el sistema visual sino también en los demás sistemas sensoriales.

El procesamiento del color.
Ocurre desde las células ganglionares de la retina, continuando en las células parvocelulares y koniocelulares del núcleo geniculado lateral del tálamo y en las estacas de la corteza visual primaria. En todos estos casos, el procesamiento se realiza de una manera oponente. Desde las estacas de V1 se proyecta información relacionada con el color a V2 y de allí a V4 donde hay células sensibles al color y que responden a una variedad de longitudes de onda.
Constancia del color: el hecho de que percibamos un determinado objeto siempre como del mismo color a pesar de que reciba luz de diferentes intensidades o esté sujeto a diferentes condiciones de iluminación. La lesión de V4 en monos impedía que estos discriminaran colores al cambiar la iluminación ambiental, pero cuando esta se mantenía fija su rendimiento era adecuado. Otra región que sí parece crítica para la percepción del color, es una zona de la corteza inferotemporal anterior, conocida como TEO en monos. La lesión de la misma producía ceguera al color en animales. En humanos, existe una alteración conocida como acromatopsia cerebral y surge por la lesión de una zona de la corteza que corresponde anatómicamente con la zona Teo en monos. El fenómeno de acromatopsia y el procesamiento del color son un ejemplo del modularidad de la mente.
Ej: el paciente M.S. padecía acromatopsia cerebral debido a una enfermedad que sin embargo no afectó al funcionamiento de los conos. Esto le permitía hacer uso de la info sobre la longitud de onda de la luz, pero era incapaz de percibir el color. Podía percibir la línea que separaba dos campos con diferentes longitudes de onda, aunque percibiera a ambos con la misma tonalidad gris.
También hay casos contrarios, como el caso del paciente P.B. descripto por Zeki, que sufrió daños extensos en la zona de la corteza estriada, y a consecuencia de ello perdió sus capacidades perceptivas salvo la capacidad de procesar el color. P.B. no podía reconocer los objetos, pero sí podía identificar sus colores.

El procesamiento cortical de la forma.
La percepción de la forma requiere un procesamiento a diferentes niveles se profundidad y organización. Los aspectos más elementales comienzan en la corteza estriada V1 y posteriormente otras regiones se van implicando como la V4, la región TEO o la región TE. Los campos receptivos de las neuronas en esta última región son muy grandes, llegando a comprender todo el hipocampo visual contralateral.
Las neuronas de TE responden de manera más robusta cuando se presentan objetos en su campo receptivo y lo hacen independientemente de la localización de los mismos a pesar de que pueden estar enmascarados. Se dice que reconocen objetos como tales en vez de responder a características concretas (ej: bordes, contraste, etc.). la respuesta de esta zona depende de la experiencia, NO responden ante la presentación de estímulos que el sujeto ha visto una sola vez, sino aquellos que hubiera visto repetidas veces.
El fenómeno de la agnosia visual indica que el procesamiento cortical de los objetos depende de la modalidad sensorial: los pacientes con lesiones en la corteza visual de asociación muestran un déficit conocido como agnosia visual que consiste en la incapacidad de reconocer objetos a través de la visión. Estos pacientes, tienen agudeza visual normal y pueden leer y escribir sin problemas, pero cuando se les señala un objeto y se les pide que indiquen de que se trata son incapaces. Curiosamente, cuando se les permite tocar el objeto, lo reconocen instantáneamente.
Parece haber dominios en la corteza visual de asociación especializadas en el reconocimiento de tipos de objetos específicos.
Los estudios de neuroimagen han demostrado que existen dominios específicos en áreas de la corriente ventral que se encargan del procesamiento de categorías de objetos diferentes.
El área corporal estriada ACE, se activa preferentemente ante imágenes del cuerpo.
En la base del lóbulo temporal, área fusiforme facial parece activarse específicamente ante la visión de una cara. Esto parece explicar el déficit neuropsicológico muy curioso conocido como prosopagnosia o incapacidad para percibir caras – prósopon en griego significa máscara.
Se puede entrenar a un sujeto a reconocer sujetos humanoides creados por ordenador muy parecidos entre ellos y agrupados por familias. Si bien antes del entrenamiento no se aprecian respuestas para el área fusiforme facial, tras el mismo, esta zona de la corteza comienza a responder al presentarle el objeto humanoide – casi al mismo nivel que al presentarle un rostro humano. Esta zona cortical responde a las claves asociadas a las caras, aunque las mismas no estén presente – ej.: un torso desnudo sin cara.
Se han identificado dentro del lóbulo temporal otras 2 regiones con funciones altamente especializadas: a. región parahipocampal que se activa al presentar a los sujetos fotografías de escenas de exterior -paisajes – y con fondos o escenas de interior y no lo hacía al presentarle fotos de objetos o patrones visuales. b. área corporal extraestriada y responde preferencialmente a imágenes corporales de partes del cuerpo y no lo hace ante fotos de rostros, de objetos, etc.

El procesamiento cortical del movimiento.
Nuestra capacidad para percibir el movimiento juega un papel fundamental en nuestra adaptación al medio y nuestra supervivencia. La capacidad de percibir el movimiento se llama akimetopsia y aunque es un desorden muy raro, existen casos documentados. El más famoso es el de la paciente L.M. tenía incapacidad para percibir el movimiento, evitaba cruzar calles sin semáforos, muy difícil servirse una taza de té, puesto que veía el líquido congelado en la taza. Y evitaba mirar a la gente a la boca mientras hablaban porque le resultaba muy inquietante la visión de la boca cambiando, saltando de una posición a otra. La lesión de esta paciente demostró que tenía lesiones en el área conocida como TM de temporal medial superior área que corresponde al V5 de la corteza visual.
No hay que olvidar que la atención cumple una importante función en la percepción visual. Gracias a una atención selectiva extraemos y seleccionamos parte de la información del mundo. Datos recientes indican que la participación de las áreas de asociación parietal posterior y temporal inferior es decisiva en el análisis final de la información visual.

EL SISTEMA AUDITIVO.
La transducción de la información auditiva.
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras que son una forma de fuerza mecánica ejercida ejercidas por las moléculas del aire sobre los receptores auditivos: las células ciliadas que se encuentran dentro de la cóclea donde es preciso que la onda sonora llegue hasta allí. La onda sonora tiene que pasar por el meato auditivo. La oreja y el estrecho tubo que es el meato auditivo actúan como una especie de trompetilla amplificadora del sonido: las frecuencias sonoras entre 2000hz y 4000hz sufren un incremento de su presión al pasar por el oído externo, lo que hace que aumente su intensidad en más de 10db.
En su desplazamiento hacia el interior del oído, la onda sonora tropieza con la membrana timpánica.
Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano y empiezan a vibrar con una frecuencia y amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega.
El tímpano y la cadena de huesecillos del oído medio constituyen una adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan a través del aire – la cóclea está llena de líquido. Las vibraciones del aire son capaces por si solas de afectar al líquido coclear de los animales terrestres, ya que las ondas sonoras que discurren por el aire apenas afectan a los medios líquidos. La pérdida de sonido que se da en el paso de la onda sonora del aire al agua es de unos 30db.
Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, sus vibraciones se transmiten a la perilinfa que rellena la rampa vestibular de la cóclea y en su recorrido de retorno hasta la ventana redonda y a la rampa timpánica. Cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cóclea, aumenta la presión del líquido, mientras que lo hace hacia afuera se reduce dicha presión, lo que significa que la onda sonora se ha transformado en la cóclea en una onda de presión que recorre la perilinfa líquida. La vibración de la perilinfa afecta a dos membranas: de Reissner o vestibular, por arriba y la membrana basilar por debajo. Ambas membranas sufren una deflección. La deflección de la membrana basilar va a ser determinante en el proceso de transducción auditiva, porque el órgano de Corti, donde se localizan las células ciliadas, se encuentra recubriendo la superficie superior de esta membrana: la incubación de la membrana basilar, afecta directamente a las células ciliadas. Cuando la membrana basilar se curva, las células ciliadas se curvan paralelamente. Los estereocilios – vellosidades que poseen las células ciliadas en su parte superior – están en contacto y embebidos de la membrana tectorial. La inclinación de los estereocilios hacia un lado hace que se abran determinados canales iónicos de las células ciliadas, lo que ocasiona una corriente de iones positivos – cationes – de potasio K+, hacia el interior de las células, de lo que resulta su despolarización. La despolarización genera automáticamente un proceso de hiperpolarización al activar la apertura de canales de K+ que determinan la salida de estos iones al exterior.
Sólo las células ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de la manera descrita. Las células ciliadas internas tienen mucho menos estereocilios en la membrana tectorial y se ubican en una zona de la membrana basilar donde la incurvación es mínima, su estimulación es diferente. Lo más probable es que sus cilios se vean afectados por el movimiento de la endolinfa y de la membrana basilar. Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas el nervio auditivo. Aunque las fibras auditivas están recubiertas de mielina, ésta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas.
Los receptores sensoriales del sistema vestibular o del equilibrio son igualmente células ciliadas que se despolarizan – o hiperpolarizan – por la presión de la endolinfa al despolarizarse ésta por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, donde estas se encuentran, debido a la inercia que sufre al moverse la cabeza.

Transmisión de la información auditiva al SNC y su procesamiento cortical.
Los axones del nervio estatoacústico penetran en el núcleo coclear del bulbo que proyecta a su vez al complejo olivar superior del puente. A partir de aquí, la info viaja por el lemnisco lateral al colículo inferior, localizado en el mesencéfalo, desde donde se mandan proyecciones al núcleo geniculado medial del tálamo y desde ahí a la corteza auditiva, que se encuentra en el lóbulo temporal. La info procedente de cada oído se procesa mayoritariamente en el hemisferio contralateral, aunque una cierta parte de la info se procesa también ipsilateralmente.
Desde el núcleo geniculado medial del tálamo, la info se envía a la corteza auditiva primaria. Hay una disposición ordenada de los axones aferentes primarios que nos permite distinguir las diferentes frecuencias de los sonidos. Los receptores sensoriales situados en la `parte más cercana a la ventana oval codifican los sonidos más agudos – frecuencias altas. Los que establecen sinapsis con los receptores situados más internamente codifican los sonidos más graves – frecuencias bajas. Esta organización tonotópica en la que existe una relación topográfica da lugar a un mapa completo de la cóclea, que se mantiene hasta la corteza cerebral. Las neuronas que responden a frecuencias bajas se localizan en la parte rostral de A1, las sensibles a las frecuencias altas, en la parte caudal. Esta organización no estática y puede estar sujeta a cambios plásticos inducidos por ej.: por la pérdida de audición, haciendo que las zonas que respondían a las frecuencias que se han perdido pueden empezar a responder a frecuencias adyacentes.
La corteza auditiva se localiza al margen lateral de la cisura lateral, consta de una región central, que contienen la corteza auditiva primaria – circunvolución de Heschl – subdividida en 3 regiones que reciben aferencias desde el núcleo geniculado medial.
La corteza de asociación auditiva se organiza en la zona conocida como cinturón auditivo que rodea la corteza auditiva primaria A1.
La región del paracinturón auditivo se localiza ventralmente a la región lateral del cinturón y de las divisiones del núcleo geniculado medial del tálamo.
Hay otras regiones de la corteza cerebral que responden a la estimulación auditiva y que en ocasiones se superponen con áreas que responden a la estimulación visual. Se trata de áreas parietales y frontales que a veces se localizan en las corrientes ventral y dorsal del sistema visual.

La percepción auditiva.
El tono. Se relaciona con la frecuencia de onda que lo forma. Ondas con mayor frecuencia están asociadas a sonidos más agudos y ondas con frecuencias menores a sonidos más graves. En la cóclea se utilizan dos mecanismos diferentes para codificar el tono:
– Las frecuencias intermedias y altas se codifican utilizando un código de lugar. Consiste en que los sonidos con frecuencias más altas tienden a producir deformaciones máximas de la membrana basilar en regiones cercanas al estribo.
– Las frecuencias bajas se codifican con un código de disparo. Las frecuencias más bajas tienen a producir una mayor deformación codificación. en las regiones más distales a la cóclea. El funcionamiento de los implantes cocleares se basa en este tipo de

La intensidad. Se relaciona con la amplitud de la onda que lo genera. Se codifica por la frecuencia de disparo de axones del nervio auditivo. A mayor intensidad del estímulo, mayor será la frecuencia de disparo de los axones del nervio auditivo.

 

El timbre. La cualidad que permite identificar a la misma nota procedente de instrumentos diferentes es su timbre.
El timbre depende de sus armónicos, es decir, el conjunto de ondas que se superponen a la onda fundamental, y cuyas frecuencias son un múltiplo exacto de la fundamental, tanto por arriba como por abajo.
El conjunto de armónicos produce un patrón de vibraciones en la membrana basilar, que se traduce en el nervio coclear y será interpretada por la corteza auditiva de asociación.
Existen otros parámetros que son el ataque y el decaimiento – armónicos concretos que aparecen y desaparecen rápidamente al inicio del sonido y desaparecen cuando el sonido cesa.

Las corrientes dorsales y ventrales en la percepción auditiva. A partir de A2 se iniciaban dos corrientes de procesamiento en paralelo encargadas del qué, cómo y dónde, de los objetos. La info auditiva también sigue estos flujos de procesamiento. La corriente dorsal o del qué comienza en la parte anterior de la región central auditiva y del cinturón y desde ahí se extiende hasta la corteza prefrontal.
La corriente dorsal o del cómo / dónde, comienza en las regiones más posteriores de la región central auditiva y del cinturón y se dirige a la corteza parietal y de allí a la corteza prefrontal.
El descubrimiento de la existencia de estas dos vías en paralelo se debe a dos pacientes neuropsicológicos:
– J.G. es un hombre de 45 años que había sufrido lesiones en el lóbulo temporal a raíz de un golpe en la cabeza. Podía localizar bien la fuente de sonido, pero no podía identificarlo.
– E.S. es una mujer de 64 años con lesiones parietales y frontales consecuencia de un infarto cerebral. Identificaba el pero tenía muchas dificultades para localizar el origen del mismo.
La función de las áreas auditivas puede ser modelada por la experiencia. Ej: la falta de visión puede incrementar la corteza auditiva. Los estudios de neuroimagen han demostrado que la entrada de info a la corteza auditiva es similar entre personas videntes e invidentes, las conexiones entre la corteza visual y la auditiva son más fuertes en los invidentes y en ellos, la corteza visual responde de una manera más robusta ante la info auditiva.

La percepción de la música. Los diferentes aspectos de la percepción musical dependen de áreas cerebrales concretas. La corteza frontal inferior se encarga de la percepción de la armonía – cuando dos o más notas tocadas a la vez nos resultan agradables o no, consonantes o disonantes – la corteza auditiva derecha e encargará de detectar el ritmo de una melodía y el cerebelo y los ganglios basales en medir el tiempo en el que se organizan las melodías.
Existe un déficit neuropsicológico conocido como amusia, es decir pérdida o deterioro de las capacidades o de manera secundaria a daño cerebral.
Ej.: paciente I.R. operada de una aneurisma. Luego de 10 años había perdido la capacidad para reconocer la melodía y el ritmo en la música. Mostraba amusia adquirida. Seguía disfrutando de la música porque podía apreciar si era triste o alegre e incluso identificaba las emociones en las melodías que escuchaba. Tenía preservada el habla y la capacidad de comprender y escuchar los sonidos del entorno. Tenía daños en el giro temporal superior y parte de los lóbulos temporales y parietales del hemisferio izquierdo.

El sistema somatosensorial
La somestesia es la capacidad de percibir lo que ocurre en la superficie de nuestro cuerpo o dentro e él. Incluye los sentidos cutáneos – tacto -, la propiocepción – percepción de la posición relativa de cada una de las partes del cuerpo y de la fuerza que se está aplicando para ejecutar un movimiento y el procesamiento vestibular – sentido del equilibrio y orientación espacial.
La info propioceptiva y vestibular se combinan para originar la kinestesia o percepción del propio movimiento.

La piel y los receptores cutáneos. La piel es uno de los órganos más grandes del cuerpo – superada por la superficie del tracto gastrointestinal o los alveolos pulmonares. Su función primordial es aislar el interior de nuestro organismo de agentes patógenos y mantiene los fluidos en el interior de nuestro cuerpo. Consta de una capa superficial: epidermis, capa más profunda: dermis.
Receptores:
– Discos de Merkel se encargan de la percepción de los detalles finos de la forma y la rugosidad e los objetos. Se encargan de la detección de los contornos de los objetos – importantes para la lectura del Braile y del control del cierre de la mano para coger un objeto.
– Corpúsculos de Ruffini detectan el estiramiento de la piel y son importantes en la propiocepción.
– Corpúsculo de Pacini son sensibles a las vibraciones y a las texturas finas.
La distribución de los receptores cutáneos no es homogénea, razón por la cual unas zonas son más sensibles que otras. La piel más sensible al tacto son las yemas de los dedos y la lengua, el número de receptores por área es mayor, sus campos receptivos son pequeños y hay una elevada inervación – mayor nº de neuronas en el SNC que procesan la info procedente de las yemas de los dedos en comparación con otras partes del cuerpo. Son capaces de discriminar los estímulos de forma muy precisa.

La transmisión de la información cutánea a la corteza cerebral y su procesamiento posterior. Las fibras nerviosas procedentes de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta que penetran en la médula espinal a través de la raíz dorsal. De ahí estas vías viajan por la médula formando dos grandes vías de procesamiento.
– Vía lemniscal o de las columnas dorsales. Se encarga de la información precisa como la implicada en el procesamiento táctil fino y de las texturas. Asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas dorsales en el bulbo y desde allí decusa formándose el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral posterior del tálamo.
– Vía espinotalámica lleva información que no suele ser tan fina y precisa – como el dolor o la temperatura. Los axones de esta vía decusan ya en la médula espinal y ascienden por el tracto espinotalámico hasta el mismo núcleo ventral posterior del tálamo. Desde el tálamo, ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial primaria.
– La corteza somatosensorial está formada por regiones citorquitectónicamente diferentes, situadas en la región anterior del lóbulo parietal. La corteza somatosensorial primaria se sitúa en la circunvalación post-central y en el interior del surco central. La corteza somatosensorial secundaria se localiza de forma lateral y algo posterior a la corteza primaria. La corteza somatosensorial primaria y secundaria de la corteza parietal anterior proyectan a la corteza de asociación parietal posterior.
La lesión en esta área de asociación da lugar a déficit más complejos como la alteración de la percepción espacial, de integración visomotora y de la atención.
La magnificación cortical de algunas zonas del cuerpo está proporcionalmente relacionada con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas desde cada una de ellas y el tamaño de la representación cortical puede verse modificado en función de la experiencia – la capacidad de discriminación táctil de las personas que leen Braile o por la existencia de lesiones. Los violinistas usan su mano izquierda para presionar las cuerdas, mientras que con la derecha manejan el arco. Se ha observado que los violinistas expertos tienen una representación cortical de los dedos de la mano izquierda mayor que la de los sujetos control – no músicos.
La corteza somatosensorial tiene una organización columnar, definidas en función de que sus neuronas reciben información de la misma zona y sensibles a estímulos similares. La info recibida se integran sin esfuerzo en una percepción completa de los objetos del entorno, lo que pone de manifiesto que para integrar los estímulos y relacionarlos con los objetos del entorno, el SN tiene que combinar la info procedente de muchos mecanorreceptores que captan diferentes características del estímulo y procesarla en zonas donde convergen diferentes aferencias.
Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la información captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel.
Las lesiones en la corteza somatosensorial secundaria y en regiones parietales inferiores generan un déficit neuropsicológico conocido como agnosia táctil. Ej.: E.C. paciente con lesión en el lóbulo parietal derecho incapaz de reconocer los objetos en función del tacto en ausencia de déficit en las funciones táctiles básicas – percepción de la rugosidad, la temperatura. El paciente M.T con lesiones en el giro angular – lóbulo parietal – perdió la capacidad de identificar los objetos por el tacto, pero podía dibujarlos sin problema.
En la percepción táctil también existen dos vías de procesamiento, la del qué y la del dónde/cómo.
La corteza parietal posterior integra junto con la información somatosensorial procedente de otros sistemas sensoriales fundamentalmente visual. De esta integración va a depender la percepción de las relaciones espaciales y de la propia imagen corporal. Las lesiones en esta área pueden provocar que el paciente ignore la mitad del cuerpo – el lado contralateral al hemisferio dañado – síndrome de heminegligencia.

Los sentidos químicos: gusto y olfato.
Receptores gustativos, receptores olfativos y vías de comunicación al SNC.
El sabor es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en: la lengua, el paladar, la laringe, faringe, esófago y la epiglotis.
En la especie humana y en los vertebrados en general, estas células receptoras se hallan insertas en los botones gustativos que se concentran en las papilas gustativas. Las células gustativas propiamente dichas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botón gustativo, mientras que en el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales.
Cuatro cualidades gustativas: dulce, salado, amargo y ácido. Hay que añadir el glutamato monosódico, el umami de los orientales.
La transducción gustativa o interacción entre el estímulo y los receptores da lugar a una señal nerviosa.
Tanto el sabor salado como el ácido requieren de un cambio en los canales iónicos: en el primer caso responde a la presencia de iones de sodio y en el segundo de hidrógeno. El dulce se produce ante la presencia de azúcares o edulcorantes derivados de aminoácidos como el aspartamo o el ciclamato. Las sustancias amargas dan lugar a la liberación de neurotransmisores.

La capacidad olfativa permite, detectar, identificar y discriminar olores, hasta 10.000 olores diferentes y podemos sentir la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de pocas milmillonésimas. Una única molécula de la feromona sexual de la hembra de la mariposa del gusano de seda provoca una respuesta electrofisiológica detectable en la neurona del macho. Son sustancias orgánicas casi exclusivamente las que pueden producir estimulación olorosa: en el caso de los animales suelen ser volátiles y mayormente liposolubles – las más abundantes son los ácidos, los alcoholes y éteres habituales en plantas y animales comestibles, los aromas florales y los aceites esenciales son sustancias olorosas que señalan la especie y el estado fisiológico.
Las feromonas son sustancias olorosas específicas, capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
Las sustancias olorosas esparcen sus moléculas por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. En el hombre se encuentran en la mucosa olfatoria, ligeramente apartada de la vía por la que pasa el aire, sólo un 5 o 10% pasa `por la mucosa olfatoria. Cuando queremos oler mejor relizamos repetidas inspiraciones nasales para que el aire llegue a la parte alta de la cavidad nasal donde se encuentra la mucosa olfatoria.
Los receptores olfatorios proyectan cilios – ramificaciones finas – hacia el interior de la capa mucosa. Tenemos unas 350 moléculas receptoras que nos permiten reconocer 10.000 olores. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria, donde se engrosa y proyecta sus cilios, y una proyección axónica en su polo opuesto.
A diferencia de la mayor parte de las neuronas, los receptores olfatorios se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada 60 días.
Se han propuesto 7 aromas básicos o primarios, de cuya combinación se derivan todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, meta, pútrido y acre.
Los receptores olfatorios cuando interactúan con estímulos apropiados responden generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón, donde genera un potencial de acción cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Algunos parecen ser consecuencia de la apertura de los canales de Na+ mediada por el segundo mensajero AMPc, en otros se produce una apertura de los canales de Ca+. Se ha podido demostrar que la transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras, ya que si estos se eliminan queda abolida la respuesta olfativa. La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la sustancia olorosa, una exposición prolongada de lugar a una reducción en la frecuencia de los potenciales hasta niveles relativamente bajos, lo que se conoce como adaptación sensorial.
Algunas fibras gustativas llegarán a la corteza orbitofrontal, lugar donde convergen las vías gustativas y olfativas. Las vías olfatorias se originan en el bulbo olfatorio y desde allí viajan a la corteza piriforme o primaria y a la amígdala- tiene un papel importante en el procesamiento emocional.

Algunas nociones básicas sobre la percepción gustativa y olfativa.
Parece haber un conjunto de fibras nerviosas a lo largo del sistema gustativo, fibras en el nervio facial – corda timpánica – que responde n de una forma específica a sabores concretos. Un último nivel de procesamiento ocurre en la corteza orbitofrontal, donde converge información de otras modalidades sensoriales y se codifica la valencia hedónica – lo agradable – y afectiva.
El hecho de que diferentes sustancias odoríferas provoquen patrones superpuestos en la corteza periforme parece indicar que aquí se produce la percepción de los olores más complejos como el aroma a pollo asado o café.
Tanto en el caso del gusto como del olfato se dan agnosias. Ej: agnosia olfativa: suelen darse cuando hay lesiones en el lóbulo temporal – incapacidad de identificar un aroma determinado a pesar que la percepción de los olores sea normal y que el umbral de detección de los mismos no se vea alterado. Son supuestos muy escasos.
Alucinaciones olfativas o fantosmias que se deben a una lesión en la corteza orbitofrontal. Los pacientes relatan percibir un determinado olor sin que haya presencia alguna del mismo.

 

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TEMA 9: Desarrollo del Sistema Nervioso. (Resumen del libro “Fundamentos de psicobiología”. UNED

 

Marcando el territorio del sistema nervioso
El proceso de morfogénesis del Sistema Nervioso comienza en el desarrollo embrionario temprano. En la especie humana, al inicio de la tercera semana del embrión tiene una forma aplanada de disco en el que se distingue dos capas: hipoblasto y epiblasto. En este último se encuentran las células madres embrionarias (CME) de las que derivan todas las células del individuo. En ese período se produce la gastrulación, proceso que se inicia al formarse una invaginación en la parte dorsal del disco embrionario – el nódulo y la línea primitiva -. A partir del hipoblasto en la gastrulación se configura un disco con tres capas: una capa interna – el endometro, una capa externa – el ectodermo y una capa intermedia – el mesodermo. En el que se forma muy pronto la notocorda – prolongación mesodérmica precursora de la columna vertebral.
Del ectodermo derivan el SN y la epidermis con sus estructuras ajenas (glándulas sudoríparas, pelo, etc.).
El desarrollo del SN se inicia con la neurulación. Es un proceso que se produce como consecuencia de la gran interacción que se establece entre las capas embrionarias de la gastrulación. La secuencia de procesos que sucede en la gastrulación sigue el mismo patrón en los vertebrados – ejemplo de convergencia evolutiva.
La neurulación comienza con la inducción neural del ectodermo, proceso que marca el territorio neural, se dirige desde el mesodermo que forma la notocorda. Desde el siglo XX, esta zona constituye un organizador de las estructuras neurales en el desarrollo normal del embrión y provoca la inducción neural enviando señales inductoras al ectodermo que tiene lo que desencadena su diferenciación como neuroectodermo, es decir como tejido del que se origina el SN, y lo diferencia del ectodermo no-neural adyacente que se desarrolla como tejido epidérmico.
Seguidamente, el mesodermo promueve la proliferación de las células del neuroectodermo y se forma una placa neural gruesa en la superficie dorsal media del disco embrionario y comienza su regionalización. En este proceso se producen diferencias en la expresión génica entre diferentes regiones de la placa que intervienen diversas señales que les aportan identidad restringiéndolas para formar un determinado tejido nervioso.
Una vez regionalizada, en un segundo paso de la neurulación, la placa neural entra en un proceso de transformación. En la placa neural se forma el surco neural flanqueado por los pliegues neurales. En el curso de unos días los pliegues se acercan y se van fusionando formando un tubo neural hueco. Al mismo tiempo las partes externas de los pliegues neurales se separan del ectodermo y se fusionan formando la cresta neural.
Entre el día 28-31 embrionario (E) se completa la formación del tubo neural. El cierre de los neuroporos es una fase muy importante del desarrollo del embrión. Si hay fallos en el cierre del neuroporo caudal se producen malformaciones en la médula espinal. Y su gravedad aumenta cuanto mayor es la región sin fusionar. Si el fallo se produce en el neuroporo rostral surgen malformaciones en el encéfalo (anencefalía) y en el cráneo que queda escindido. Pueden ser debidas a mutaciones genéticas o a la intervención de factores ambientales.
Entre los factores ambientales maternos que alteran el proceso cabe mencionar el tratamiento con talidomida, la ingesta excesiva de alcohol o vitamina A y la insuficiencia de ácido fólico (sustancia que habitualmente ingerimos con frutas, verduras y legumbres).
Se establecen los límites: formación de las divisiones del SN.
El curso del desarrollo de cada individuo (ontogenia) cada una de las estructuras neurales iniciales da lugar a una de las divisiones del SN: del tubo neural deriva el SNC y la cresta neural origina el SNP.

Desarrollo del tubo neural: formación de las vesículas encefálicas y de la médual espinal.
Al final de la cuarta semana el tubo neural inicia un proceso de transformación rápida: se dilata en la región cefálica formándose tres vesículas: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. Adyacente al rombencéfalo se extiende la zona caudal del tubo neural – futura médula espinal.
En la 5º semana el prosencéfalo se divide en dos: una vesícula anterior – el telencéfalo en la que se esbozan los hemisferios cerebrales al formarse dos dilataciones (vesículas laterales) que sobrepasan la lámina terminal y otra – el diencéfalo (entre la tele y el mesencéfalo). Posteriormente se formarán todas las estructuras del encéfalo y de la prolongación caudal del tubo neural se desarrollará la médula espinal.
Segmentación del tubo neural: factores que establecen los límites.
Las vesículas encefálicas marcan los límites entre las grandes divisiones del SNC. La segmentación del tubo neural en el eje rostro caudal es la continuación del proceso de regionalización de la placa neural y la expresión de varios genes. Las vesículas anteriores están divididas en segmentos, llamados neurómeros. En el rombencéfalo, sin embrago, el patrón de segmentación es muy acusado y se mantiene. En esta vesícula se delimitan una serie de segmentos abultados, denominados rombómeros que son como unidades repetidas con unidad propia.
Genes homeobox o genes Hox. La expresión de estos genes en los rombómeros está relacionada con la diferenciación de grupos celulares. Ej: los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, en conjunto, son comunes a las divisiones del tronco del encéfalo, pero la identidad de cada rombómero por la expresión de los genes Hox determina que cada uno desarrolle uno u otro núcleo sensorial o motor (motor del facial) del vago, etc. o sensorial del trigémino, vestibular, coclear, etc. La expresión de los genes Hox ha de seguir un patrón espacial adecuado y un ritmo temporal preciso, porque si se producen alteraciones espacio-temporales aparecen malformaciones del SN.
Se establece el Patrón Dorso-Ventral en el Tubo Neural: regionalización funcional.
Durante el desarrollo del tubo neural se establece un patrón dorso-vetral que determina que las células van a desempeñar funciones motoras ocupen una posición ventral en el tubo neural y que las que se ocuparán de las funciones sensoriales se ubiquen en posición dorsal.
En la médula espinal las señales inductoras ventralizantes proceden de la notocorda e inducen la formación de la placa del suelo en la línea media ventral del tubo neural.

Desarrollo de la cresta neural: formación del SNP
La cresta neural se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo neural y como se ha indicado origina el SNP, a todas las neuronas y la glía de los ganglios espinales y muchas neuronas de los ganglios craneales, las células de Scwann, las células de los ganglios del SNA, las células cromafines de la médula suprarrenal y parte de la piamadre y aracnoides. Otras células no neurales: células del cartílago, hueso y tejido conectivo del cráneo y también derivan de la cresta neural.
Dos vías de migración para las células de la cresta neural. Las de la región craneal del embrión migran a través de una vía lateral bajo la superficie del ectodermo y la matriz extracelular determina que se diferencien en células no neurales. Por el contrario, las células de la cresta neural de la región del tronco migran por vía ventral. En este proceso migratorio son fundamentales las propiedades de adhesividad de las células.
A partir de la 4º/5º semana, las células de la cresta neural, agrupadas junto a los somitas a ambos lados de la región caudal del tubo neural formarán los ganglios espinales que se localizarán a intervalos regulares, marcados por los somitas a lo largo de la región caudal del tubo neural.
Hacia la 6º semana del desarrollo, se producirá la unión entre estos ganglios periféricos derivados de la cresta neural y la médula espinal, que en este período comienza a adquirir su organización madura caracterísitca.
Las células de los ganglios espinales empiezan a extender dos prolongaciones, una hacia la periferia (centrífuga) y otra central (centrípeta) que se dirige hacia el asta dorsal de la médula espinal.
Las prolongaciones centrífugas se unen a los axones en crecimiento de las células del asta ventral de la médula espinal que se dirigen hacia los sodomitas, y juntos forman los nervios espinales.
A partir del 4º mes de vida fetal, otras células derivadas de la cresta neural, las células de Schwann, se situarán junto a los axones periféricos y formarán alrededor la vaina de mielina que les da su aspecto blanquecino característico.
Fases del desarrollo del tubo neural. El proceso de morfogénesis que transforma la delgada pared del tubo neural de un embrión humano de 4º o 5º semanas en un SNC funcional sigue la misma secuencia de fases a nivel celuar en cualquier zona del tubo.
Proliferación celular ¿dónde están las madres?
Zonas proliferativas del neuroepitelio cortical. Inicialmente lo constituyen las células neuroepiteliales (NE) que forman una matriz proliferativa que se denomina zona ventricular (ZV). Las NE al ser la población inicial del neuropepitelio son las células madre primarias de las que dependerán todas las células nerviosas. Estas células realizan divisiones que aumentan su población y amplían la longitud del neuroepitelio hasta que inducidas por cambios de expresión génica adquieren una nueva identidad y se transforman en células madre o progenitoras primarias directas de las que se originarán las poblaciones de neuronas y células gliales, bien directamente o generando otras células progenitoras. Estas células de GR (Glía radial) de la zona ventricular (GRv) como las células NE (Neuro epitelial) realizan divisiones para aumentar su población.

Zonas del telencéfalo extracortical que contribuyen al desarrollo de la neocorteza. Las zonas del neuroepitelio extracortical que contribuyen al desarrollo de la neocorteza humana se localizan en la línea media del telencéfalo y en el telencéfalo subcortica.
El neuroepitelio del hem cortical, es una estructura transitoria que experimenta un gran aumento de tamaño en nuestra especie y aparece muy bien desarrollado en embriones humanos. Se caracteriza porque origina la mayor población de células de Cajal-Retzius. Experimentan su pico de neurogénesis en el período en el que comienza la fase migratoria en el neuroepitelio cortical.
La neocorteza se nutre de una gran población de células que nacen en el neuropeitelio de las eminencias ganglionares del telencéfalo.
En la zona de unión del telencéfalo cortical y subcortical en etapas muy precoces del desarrollo se originan las primeras células que pueblan el neuroepitelio cortical fuera de las zonas proliferativas, por lo que se denominan células predecesoras.

Tiempo de nacimientos: neurogénesis.
En nuestra especie, la neurogénesis prenatal produce el mayor número de neuronas, y el período de neurogénesis de las neuronas de proyección termina antes que el de las interneuronas.
No toda la neurogénesis es prenatal. Existe neurogénesis postnatal, como ocurre en el cerebro de nuestra especie, en el que siguen naciendo células granulares varios meses después del nacimiento.
Células progenitoras de la GR (glía radial) se mantienen en la edad adulta en la ZSV de los ventrículos laterales produciendo células gliales a lo largo de la vida. También existe nerugénesis en la edad adulta.

Migración celular y desarrollo del neuroepitelio cortical.
Durante el desarrollo, una de las fases fundamentales es el desplazamiento de las células desde su zona de nacimiento hasta su destino. Es relevante la matriz extracelular para el proceso de migración neuronal en el SNC.
Rutas de migración: nacen en zonas proliferativas del telencéfalo extracortical y cada población utiliza su propio mecanismo de migración tangencial. Ej: las células predecesoras viajan bajo la superficie pial.
Las interneuronas inhibitorias nacen en el neuropeitelio cortical y siguen una ruta de migración radial.

Cada población es distinta: maduración neuronal y formación de vías de conexión.
Al terminar la migración y alcanzar su destino, las neuronas comienzan a madurar, a mostrar sus características morfológicas y fisiológicas de la neurona madura (adulta) y a formar sus vías de conexión. Para que una neurona madura adquiera la forma de una célula piramidal o de Purkinje, se produce un proceso complejo de crecimiento que implica la diferenciación de una de sus prolongaciones como axón, y la elaboración de una compleja arborización dendrítica. Ello depende del entorno de las neuronas y de las interacciones que se establecen entre ellas. La fase de maduración continúa después del nacimiento y se desarrolla la gran mayoría de espinas dendríticas, estableciéndose la morfología característica de las neuronas de las diferentes estructuras del SNC. Ello depende de las interacciones neuronales y por tanto de la actividad neuronal.

Los impulsores del urbanismo neural: el cono de crecimiento y los factores que guían los axones hacia sus destinos.

Ramon y Cajal: descubrió en los terminales de los axones en crecimiento una estructura que describió como “una conglomeración protoplasmática de forma cónica, dotada de movimiento ameboide” y la bautizó con el nombre de cono de crecimiento. Estos, existen en todos los extremos de las prolongaciones dendríticas y propulsan el crecimiento. Su forma varía desde una simple extensión del terminal a modo de dedo, denominado filopodio, a una estructura más elaborada.
Uno de los objetivos de los movimientos del cono es captar del entorno neuronal nuevo material de carácter nutritivo para promover el crecimiento global de la neurona. Estas sustancias favorecen el crecimiento de las prolongaciones y se denominan sustancias neurotróficas. La primera sustancia neurotrófica en descubrirse recibió el nombre de factor de crecimiento nervioso (FCN).
Los factores que contribuyen a guiar a los axones hacia sus destinos implican tanto procesos de reconocimiento molecular o de afinidad química como soportes de tipo mecánico.
El pionero en proponer el proceso de afinidad química fue Ramon y Cajal, que consideró desde las zonas de destino (dianas) de los axones emanaban sustancias que los dirigían hacia ellas. Estas sustancias se denominan sustancias neurotrópicas.
En 1960 R. Sperry, premio nobel, propuso otra versión del proceso de afinidad química que se ha denominado hipótesis de la quimioafinidad. Según esta hipótesis, cada célula tiene su identificación química y sus axones en crecimiento se dirigen hacia las señales complementarias específicas. Actualmente este grado de especificidad se considera poco aceptable y lo que parece más probable es que existan moléculas de reconocimiento entre grupos de neuronas.
La matriz extracelular establece rutas o senderos que guían los axones a su destino. Los axones que crecen con posterioridad, pueden seguir las rutas marcadas por los axones pioneros, o agruparse en torno a éstos y a otros para dirigir su crecimiento. Este mecanismo que se denomina fasciculación, se apoya en las propiedades de las MAC.

Control de poblaciones: supervivencia y muerte neuronal.
En todo el SNC se produce una neurogénesis excesiva, pero, al igual que esta sobreproducción es una estrategia general durante el desarrollo, también lo es la selección y muerte de lo superfluo. Esta muerte celular natural, denominada apoptosis o muerte celular programada, sucede en cantidades importantes durante el desarrollo normal. Oscila entre el 25% y 75% de las poblaciones iniciales y ocurre en el último período postnatal temprano. Esto indica que la muerte neuronal es tan importante como la neurogénesis.

Factores implicados en la supervivencia neuronal.
Las dianas de los axones son uno de los factores implicados en la determinación de las poblaciones neuronales. En los experimentos se demostró que, si el área diana de los axones aumentaba, se reducía la muerte neuronal. En las fases de proliferación, migración, diferenciación inicial y crecimiento de axones (fases previas al establecimiento de conexiones) ocurría un modo predeterminado y no se afectaban si las dianas de inervación se eliminaban.
Con el descubrimiento del FCN (factor de crecimiento nervioso), la primera neurona neurotrófica conocida, fue descubierta por R.Levi Motalcini a mitad del siglo XX y sus efectos sobre la supervivencia de las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal y de los ganglios simpáticos fueron el punto de partida de la que se denominó primero hipótesis y más tarde teoría neurotrófica. Según esta teoría, las neuronas nacen en cantidades muy superiores a las necesarias, y deben competir entre ellas para obtener el factor trófico (el FCN), que es producido en cantidades limitadas por las células dianas con las que establece contacto. Éste factor trófico de las dianas actúa retrógradamente y acoplándose a los receptores presinápticos de las neuronas promueve su mantenimiento y supervivencia, de modo que sobreviven las que tienen más acceso a él.
En 1980 se descubrió en el SNC el factor neurotrófico derivado del cerebro. La familia de los factores neurotróficos o neurotrofinas, actúan tanto en el SNC y con una importancia crucial, porque las neuronas que no obtienen una cantidad suficiente de estas proteínas se ven abocadas a la muerte.
Otros factores implicados en la supervivencia de una neurona son la sinapsis, tanto la que establecen sobre ella los axones de otras neuronas que le envían señales. El período de formación de sinapsis -sinaptogénesis – comienza muy pronto en el desarrollo, que mientras unas neuronas están proliferando, las de otras zonas del SN ya están formando sinapsis. Si bien muchas de las sinapsis que se forman son transitorias y un ejemplo en al neocorteza humana.
El mayor número de sinapsis se forma durante el período postnatal. Primero se forman sinapsis sobre las dendritas de las neuronas diana y más tarde se forman las sinapsis sobre los cuerpos celulares. Tanto en el SNC como en el SNP cuando comienza la sinaptogénesis – primera fase de la sinaptogénesis – hay una sobreproducción de sinapsis provisionales. Esta fase coincide temporalmente con la muerte neuronal.
Otros factores que participan en la supervivencia neuronal son endocrinos. Entre las hormonas gonadales o sexuales (andrógenos – estrógenos), que intervienen también en períodos concretos del desarrollo perinatal. Y son fundamentales durante dicho período porque establecen las diferencias morfológicas y fisiológicas del SN que subyacen a las diferencias conductuales características del cada sexo.
El número de neuronas es una de las características morfológicas que más influye en el tamaño o volumen que tiene cualquier estructura de la sustancia gris.
Se remodelan las vías de conexión.
Después de que se han ajustado las poblaciones neuronales, el SN experimenta durante el período postnatal un remodelado que es fundamental para su funcionamiento. Este remodelado incluye una gran eliminación de sinapsis establecidas previamente, ya sea por una falta de precisión en la inervación o porque la célula diana recibía un número erróneo de aferente. La remodelación provoca que se haga más preciso el patrón de inervación neural.
Si mueren las neuronas, desaparecen los contactos que habían formado. Hay otros factores que provocan posteriormente una gran pérdida de contactos sinápticos.
En fases iniciales del desarrollo, neuronas de todas las áreas de la neocorteza envían colaterales axónicos a estructuras subcorticales, sin embargo, después estos colaterales son podados. Esta poda de eferentes/aferentes completos parece fundamental para lograr especificidad en los circuitos neurales.
La remodelación incluye también la reorganziación de los contactos. El proceso de remodelación sináptica coincide con el comienzo de la actividad neural y se ha demostrado que la actividad sináptica es fundamental para que se mantengan las conexiones neurales ya que las que no se usan o se usan a destiempo se eliminan.
Hipótesis de la competencia: los aferentes que llegan a una diana compiten entre sí y sólo establecen contactos fuertes los que tienen mayor actividad.
Concepto de plasticidad neuronal: o capacidad de cambio, de adaptación del SN, Ramón y Cajal y Hebb a mitad del sXX. Establece que esta capacidad del SN podría residir en los cambios en los contactos sinápticos.
En su investigación Hubel y Wiesel mostraron que la estimulación sensorial – con la actividad neuronal que provoca – en períodos críticos del desarrollo es fundamental para la configuración de los contactos sinápticos.
Durante el período postnatal, la primera infancia en humanos marcará el destino que sus contactos sinápticos tendrán más adelante – se reforzarán los que se hayan usado y se eliminarán los que no.
Se denominan períodos críticos, de máxima vulnerabilidad o ventanas del desarrollo. Además de la estimulación sensorial – experiencia – otros factores epigenéticos influyen sobre las distintas fases del desarrollo del Sn como las hormonas gonodales. Las hormonas tiroideas, el estrés materno, la administración de sustancias adictivas, los ambientes enriquecidos o empobrecidos, desnutrición. Todos estos factores epigenéticos influyen en el desarrollo del SN.

Hasta cuándo la remodelación:
Cuando los axones han terminado su período de crecimientos, han emitido sus colaterales y han consolidado sus conexiones comienza el proceso de mielinización. Este período no es homogéneo en las diferentes estructuras, por lo que la mielinización se extiende desde el período prenatal hasta bien entrada la edad adulta (50 años).
La mielinización se desencadena con el comienzo de la actividad neural y es un proceso dependiente de la experiencia.
La extensión de la sustancia blanca también depende de la experiencia y del entorno ambiental en el que se desarrolla. Cambia con las destrezas que se adquieren de modo que un pianista experto, tiene más sustancia blanca en determinadas zonas del encéfalo y sus axones tienen más capas de mielina y este es mayor aún si se aprende en fases más tempranas.
Se ha encontrado en niños que crecen en ambientes empobrecidos que el cuerpo calloso es 17% más pequeño de lo normal. Por el contrario, un ambiente enriquecido en un período temprano aumenta la mielinización del cuerpo calloso.
La experiencia influye en la mielinización y la mielinización influye en la capacidad funcional del SN en el aprendizaje y en la adquisición de sdestrezas. La mielinización es un proceso fundamental del desarrollo del SN porque aumenta la velocidad de conducción de las señales neurales por el axón y esto es fundamental para la comunicación neuronal.
Al tiempo que favorece la comunicación neural, la mielinización aporta cierta rigidez a los circuitos neurales, lo que limita la formación masiva de sinapsis. La mielina contiene una proteína que impiden que los axones se ramifiquen y establezcan nuevas conexiones.
El SN adulto sigue manteniendo capacidad de cambio. Sigue produciéndose sinaptogénesis, aunque a niveles bajos. Y al investigar los procesos de memoria y aprendizaje se ha demostrado que ocurre reorganización sináptica y que la fuerza de la sinapsis cambia con el uso y permiten la adaptación a un entorno cambiante, plasticidad neural, aunque es mucho mayor durante la infancia, se mantiene toda la vida. Neurogénesis en la edad adulta.

 

EL JUEGO

Hoy puedo decir que el JUEGO, no es para mí tan sólo una técnica ni un métdo para… es UN ESTILO DE VIDA y como tal implica una constante entrega del individuo, dándose y dándole a los demás el lugar para poder SER UNO MISMO, diluyendo inhibiciones que muchas veces nos alejan de los otros.

A través del JUEGO, aprehendemos a ser LIBRES en el verdadero  y único sentido que la palabra LIBERTAD tiene porque no existe libertad con límites.

La persona que juega construye su pensamiento de forma CREATIVA buscando las más variadas soluciones a sus dificultades que al interaccionarse con grupos totalmente heterogéneos – en sexo, edad, capacidad,etc – enriquece no sólo sus conocimientos sino también sus afectos.

El JUEGO es como dice Huizinga, anterior a la cultura, es lo primero que el hombre ha hecho para poder construir todo lo que hoy podemos apreciar a través de nuestros sentidos.  Porque él nos permite interaccionar y crear en el mundo de los objetos; teniendo consciencia de que podemos aprovechar todo aquello que la naturaleza y el hombre deshecha para transformarla; explorarla; reciclarla; sin tener dependencia  de las cosas que nos impone el mundo del consumo.